آملوژنز Amelogenesis

مرحله شکل‌گیری

آملوبلاستها در ابتدا هیچگونه تشابهی به آملوبلاست‌های نهایی نداشته و بصورت سلول‌های پهن و کشیده طبقه مینایی داخلی را تشکیل می‌دهند. در مرحله غنچه‌ای سلول‌های عضو مینایی از لحاظ شکل و اندازه مشابه می‌باشند. در طی مراحل زنگوله‌ای و مرحله تاجی سلول‌های مزانشیمی و سلول‌های عضو دندان بر هم تاثیر متقابل گذارده و شکل تاج دندان را معین می‌سازند

سلول‌های اپی‌تلیوم مینایی داخل (Inner enamel epithelium) در این مرحله بصورت سلول‌های استوانه‌ای کوتاه یا مکعبی می‌باشند هسته بزرگ و در مرکز بوده دستگاه گلژی در قسمت پروگزیمال سلول قرار می‌گیرد میتوکندری و دیگر اجزای سیتوپلاسمی در تمام سلول منتشر می‌باشند.

مرحله تمایز ( pre-secretory )

سلول‌های آملوبلاست معمولا بعد از 15 تا 16 نسل تقسیمات متوالی به آملوبلاست بالغ با خاصیت ترشحی تبدیل می‌گردند. با آنکه اولین ترشح (عاج) توسط ادنتوبلاست‌ها صورت می‌گیرد ولی اولین سلول‌های تمایزیافته آملوبلاست‌ها می‌باشند. قطب ترشحی آملوبلاست بطرف عاج است، دیستال و قطب مقابل آن پروگزیمال نام دارد.

دانه‌های ترشحی بصورت ذرات ترشحی یا مواد منقوط خارج می‌شوند. شبکه آندوپلاسمی صاف نیز در آملوبلاست دیده می‌شود. در دو منطقه مشخص اتصالات سلولی ویژه وجود دارد یکی در قسمت پروگزیمال و دیگری در قسمت دیستال که بترتیب بنام بست انتهایی پروگزیمال و بست انتهایی دیستال خوانده می‌شوند. بین (P.T.B) و غشا پلاسمایی قطب پروگزیمال بیشترین تجمع میتوکندری‌ها مشاهده می‌شوند. (D.T.B) کمی قبل از شروع زائده تومز قرار دارند. غشا پلاسمایی قطب پروگزیمال ناصاف است و استطاله‌های انگشت مانند آن با استطاله‌های مشابه در سلول‌های طبقه واسطه‌ای (SI) صورت پنجه درآمده و بدین ترتیب سطح تبادلات در این قسمت سلول افزایش می‌یابد. اتصالات در قسمت پروگزیمال از نوع نقطه‌ای است زیرا اجازه عبور مواد داده می‌شود اما اتصالات در قسمت پروگزیمال از نوع نقطه‌ای است زیرا اجازه عبور مواد داده می‌شود. اما اتصالات قسمت دیستال از نوع کمربندی است و عبور مواد را بشدت کنترل می‌نماید.

مرحله ترشحی ( Secretory stage )

قبل از شروع دنتینوژنز (عاج‌سازی) سلول‌های ادنتوبلاست و آملوبلاست مقابل هم قرار گرفته و قطب ترشحی آینده آملوبلاست‌ها روی غشا پایه قرار گرفته است. همچنین بین قطب ترشحی ادنتوبلاست‌ها و غشا پایه ، فضای وسیعی بنام فضای بدون سلول وجود دارد. با شروع دنتیوژنز بتدریج فضای بدون سلول با مواد ساخته شده توسط ادنتوبلاست‌ها پر گردیده و این منطقه از بین می‌رود. اکنون روی عاج تنها غشا پایه ‌آملوبلاست‌ها باقی‌مانده غشا پایه نیز قبل از شروع فعالیت ترشحی با ساختن مواد آنزیمی توسط آملوبلاست‌ها متلاشی می‌گردد. سرانجام با ساختن مینا روی عاج ، اتصال عاجی مینایی (DEJ) تشکیل می‌گردد. در مرحله ترشحی بیشترین تغییرات فراساختاری در آملوبلاست‌ها مشاهده می‌گردد. فرمان ترشحی آملوبلاست‌ها در حضور عاج آهکی شده از طریق پروتئین کیناز C آغاز می‌گردد.

با عقب‌نشینی هرچه بیشتر آملوبلاست بداخل رتیکولوم ستاره ای در قطب دیستال آملوبلاست ساختمان مخروطی شکل بنام زایده تومز پدید می‌آید. از نظر تشریحی قطورترین قسمت زایده تومز ، قطعه گردنی نام دارد. بقیه آن قطعه انتهایی نام دارد. اکنون ترشح مینا از دو قسمت مشخص صورت می‌گیرد. ابتدا در اثر فعالیت قسمت گردنی حفراتی (Pit) ساخته می‌شود. جدا حفره اولین قسمت ساخته شده می‌باشد که هنوز توخالی است و محل قرارگرفتن زایده مخروطی شکل یا قسمت دیستال زایده تومز می‌باشد.

امروزه ثابت شده که هر آملوبلاست سازنده یک منشور مینایی است اما آملوبلاست‌های مجاور نیز در پیدایش بعضی پدیده‌ها در منشور مورد نظر دخالت دارند. این حالت برای تک تک منشورها صدق می‌نماید. ساخته‌شدن مینا در حضور زایده تومز تقریبا تا حصول ضخامت نهایی مینا ادامه می‌یابد. حدود 15 میکرومتر مانده به پایان آملوژنز زایده تومز از بین‌رفته و لذا بقیه مینا در غیاب این زایده ساخته می‌شود. بدیهی است که مینا فاقد ساختمان منشوری بوده و مینای بدون منشور خوانده می‌شود.

مرحله بلوغ ( Maturation stage )

هنگامی که ضخامت کاملی از مینای نابالغ ، که قسمتی از آن معدنی شده، بوجود آمد آملوبلاست‌ها دچار تغییراتی می‌شوند که جهت بلوغ مینا ضروری است. در واقع قبل از مرحله بلوغ یک مرحله انتقالی کوتاهی وجود دارد که طی آن آملوبلاست‌ها کوتاه شده تعداد ارگانلها و حجم آنها کاهش می‌یابد. سپس غشا پلاسمایی قسمت دیستال آملوبلاست دچار چین‌خوردگی شده و باعث می‌شود که سطح سلول افزوده شده و نقل انتقال مواد سریع‌تر صورت پذیرد. بعلت پدیده تیکسوتروپی و اضمحلال پروتئین‌های مینا و از دست رفتن مواد آلی ، در صد یونهای معدنی مینا افزایش می‌یابد. این عمل بلوغ مینا نامیده می‌شود. بلوغ مینا از همان ابتدای ساخته‌شدن مینا تا حصول ضخامت آناتومیکی مینا و سپس مدتی بعد از آن نیز ادامه دارد و یک پدیده بسیار پیجیده فیزیکی شیمیایی است.

با استفاده از مواد ردیاب 4 مرحله مشخص برای بلوغ مینا درنظر گرفته‌اند:

مرحله اول بلوغ مینا از 8 میکرومتری (DEJ) شروع شده و تا نزدیک سطح آزاد ادامه می‌یابد.

مرحله دوم از نزدیکی سطح آزاد شروع گردیده و تا فاصله 8 میکرومتری (DEJ) ادامه می‌یابد.

مرحله سوم مجددا از عمق به سطح ادامه یافته و تا فاصله 15 میکرومتری مانده به سطح مینا ، بلوغ صورت می‌گیرد.

در مرحله چهارم 16 میکرومتر باقی‌مانده که مینای بدون منشور است، آهکی شده و بلوغ تا حدودی به پایان می‌رسد اما مینا هنوز دارای تخلخل بوده و کربنات در حال خروج از مینا است. در مطالعات فراساختاری مشاهده می‌شود. که هنگام بلوغ مینا ، قطب دیستال آملوبلاست در دوره‌های متناوب دارای حاشیه چین‌دار و حاشیه صاف است.

مرحله حفاظتی

در این مرحله نیازی ساخته‌شدن مینا نبوده و آملوبلاست از حالت استوانه‌ای به حالت مکعبی یا مکعبی کوتاه درمی‌آید. همانطور که قبلا اشاره شد سلول‌های رتیکولوم ستاره‌ای اکثرا در اثر آپوتوز از بین رفته و فقط یک یا دو ردیف سلول رتیکولوم ستاره‌ای و یک ردیف سلول طبقه واسطه‌ای و یک ردیف اپی‌تلیوم خارجی مینایی باقی می‌مانند. این باقی‌مانده سلولی که همراه با آملوبلاست‌ها مانند پرده‌ای روی سطح خارجی مینا را پوشانده است اپی‌تلیوم کاهش‌یافته مینایی خوانده می‌شود. در نمای فراساختاری مشاهده می‌گردد که قطب دیستال آملوبلاست تیغه پایه تشکیل شده این تیغه خود متشکل از تیغه متراکم و تیغه شفاف است. تیغه شفاف بعد از آملوبلاست و تیغه متراکم روی مینا قرار گرفته است و دارای لامینین شماره 5 است. در همین زمان همی‌دسموزوم‌ها نیز در انتهای دیستال آملوبلاست ایجاد شده که باعث چسبندگی پوشش روی بافت سخت دندان یا مینا می‌گردد. بعد از رویش دندان در اثر اعمال سایشی از نوک کاسپها یا لبه برنده‌ اپی‌تلیوم مینایی کاهش‌یافته (R.E.E) ساییده می‌شود ولی در ناحیه گردنی باقی‌مانده و تبدیل به اتصال دندانی لثه‌ای می‌گردد.