نفرون Nephron

نِفرون (Nephron) یا گُردیزه واحد ساختمانی و کارکردی کلیه در مهره‌داران است. نفرون لوله پیچیده‌ای است که از یک لایه بافت پوششی که در یک پایانه بسته است و در پایانه دیگر به درون لگنچه باز می‌شود، ساخته شده‌است.

تعداد نفرون‌ها در انسان پس از تولد افزایش نمی‌یابد اما درازای نفرون در دوره رشد بیشتر می‌شود. هر نفرون از کپسول بومن، لوله پیچید خورده نزدیک، لوله هنله، لوله پیچید خورده دور و مجراي جمع كننده كه بين چندين نفرون مشترك است و مختص يك نفرون نيست تشكيل شده‌است. مهم‌ترین عمل کلیه‌ها در انسان و پستانداران دفع مواد نیتروژن دار مانند اوره است. 

چگونگی پایه‌ریزی ادرار در نفرون

تراوش گلومرولی: بخشی از پلاسما که از گلومرول می‌گذرد، از غشای کپسول بومن پالایش می‌شود. در پالایه گلومرولی، سلول خونی، درشت مولکول‌ها و پروتئین وجود ندارند. همچنین در این مرحله هیچ‌گونه گزینشی در داخل شدن مواد به درون کپسول بومن انجام نمی‌شود. بلکه تراوش تابع فشار هیدروستاتیک و درشتی یا ریزی مولکول‌ها است.

بازجذب: در این مرحله که در محل شبکه دوم مویرگی صورت می‌گیرد، مواد مورد نیاز بدن همانند آب، گلوکز و اسید آمینه دوباره به خون برگشت داده می‌شوند. این عمل را باز جذب می‌نامند.

ترشح: افزون بر جذب دوباره، لوله‌های نفرونی می‌توانند ترشح نیز انجام دهند. در این کار برخی از مواد بدست سلول‌های پوسته لوله‌های نفرون ترشح می‌گردد. کراتینین، پتاسیم و هیدروژن از این مواد هستند. کراتینین یک ماده نیتروژن دار است و از تجزیه کراتین موجود در سلول‌های مغزی و عضلانی به وجود می‌آید.

ترشح کراتینین به ویژه از دید بررسی کار کلیه‌ها اهمیت دارد. هیدروژنی که به چرایی فرآوری اسید در اعمال متابولیسمی ایجاد می‌شود، اگر در مایعات بدن انباشته شود فرآوری اسیدوز می‌نماید. پتاسیم گرچه از لوله‌های ابتدایی گردیزه جذب دوباره می‌گردد، در لوله‌های انتهایی به ادرار تراوش می‌شود و از بالا رفتن غلظت آن در مایعات بیرون سلولی که خطرناک است جلوگیری می‌نماید.

اجزاء

سرخرگ‌چه آوران

آوران شاخه‌ای از شریان کلیوی است که خون را به کلیه می‌رساند و سپس به مویرگ‌های گلومرول تقسیم شده و پس از انجام فیلتراسیون و خروج از گلومرول دوباره به یک شریان‌چه تبدیل شده و رگ وابران را می‌سازد.

هنگامی که جریان خون کلیه کاهش می یابد (که نشان دهنده کاهش فشار خون است) یا کاهش در غلظت یون سدیم و کلر وجود داشته‌ باشد٬ ماکولا دنسا در توبول ابتدایی شروع به رهاسازی پروستاگلاندین کرده که بدنبال آن باعث می‌شود که سلول‌های جوکستاگلومرولار پوشانندهٔ شریانچه‌آوران با آزاد کردن رنین، سیستم رنین-آنژیوتانسین (همراه آلدوسترون) فعال شود و پی‌آمد آن نیز افزایش فشار خون و افزایش در احتباس یون‌های سدیم توسط آلدوسترون صورت پذیرد.

سلول‌های ماکولا دنسا همچنین می توانند با افزایش سنتز و ساخت دی‌نیتروژن‌منواکسید یا کاهش در سنتز آدنوزین یا آ.تی‌.پی فشارخون در شریانچه آوران را افزایش دهند.البته این نکته حایز اهمیت است که فشار خون بالا در کلیه سبب کاهش کسر تصفیه شده وبا این اتفاق نیروی فشار اسمزی کولییدی از فشار هیدروستاتیک گلورول افزایش یافته و سبب کاهش GFR (تراوش) می شود.

گلومرول

گلومرول یا کلافک شبکه‌ای از مویرگ‌ها است که جریان خون کلیه از طریق سرخرگ آوران وارد آم می شود و پس از صافی شدن توسط سرخرگ وابران خارج می‌شود. کلافک درون پوشینهٔ بومن قرار دارد. خون با عبور از طریق دیواره‌های مویرگی و لایه داخل پوشینهٔ بومن فیلتر شده و برای صافی شدن نهایی به سمت هنله می‌رود.

سرخرگ‌چه وابران

سرخرگ‌چه وابران یا شریان‌چه وابران ( Efferent arteriole) از همگرایی و به هم رسیدن مویرگ‌های گلومرول تشکیل می‌شود. شریان وابران نقش مهمی در حفظ میزان فیلتراسیون گلومرولی هنگام نوسان در فشار خون را ایفا می‌کند.

لوله پیچیده نزدیک

بیشترین مقدار بازجذب آب در توبول پروگزیمال نفرون صورت می‌گیرد و بار توبولی گلوکز در شرایط فیزیولوژیک ۱۲۵ میلی‌گرم در دقیقه است.این به دلیل وجود ساختارهای مهندسی شده ای در ان است به طوریکه سلول پوششی ان پهن و مکعبی بوده در نتیجه سطح جذب بالاست

همچنین دارای ریز پرز های فراوان و بلند است که باز جذب را چنین برابر میکند اوره، پتاسیم و کلر، در توبول پروگزیمال بازجذب می‌شود اما هیدروژن بازجذب نمی شود

لوله هنله

لوله پیچیده نزدیک(توبول پروکسیمال) را به لوله پیچیده دور(توبول دیستال) متصل می‌نماید. از دو قسمت تشکیل شده 1- بخش پایین‌رونده لوله هنله: این قسمت دارای یاخته‌های نازک و میتوکندری اندک و با لبه سلولی فاقد حاشیه برس مانند است و انتقال فعال انجام نمی‌گیرد و انتقال به صورت انتشار صورت می‌گیرد. به دلیل بازجذب بیشتر آب نسبت به املاح مایع توبولی هیپرتونیک است 2- قسمت بالارونده وضخیم لوله هنله: این بخش فعالیت متابولیکی نسبتا پایینی دارد و غلظت ادرار در این بخش چندان تفاوتی نمی کند. در بخش ضخیم قوس هنله (صعودی) به علت بازجذب قابل توجه املاح و عدم جذب آب مایع توبولی هیپوتونیک (رقیق) می شود

قسمت انتهایی توبول دیستال و توبول جمع کننده قشر در حضور ADH آب را بازجذب گرده و مایع توبولی با پلاسما ایزوتونیک می شود این قسمت دارای میتوکندری زیاد و لبه برس مانند است در قسمت دهانه یاخته پوششی این قسمت پمپی وجود دارد که بطور فعال و همزمان یک یون سدیم و یک یون پتاسیم و دو یون کلر را از مجرا به درون یاخته منتقل می‌کند. بخش پایین رونده لوله هنله تراوایی نسبتاً زیادی نسبت به آب و تراوایی متوسطی نسبت به NaCl و اوره دارد. در غشای یاخته‌های پوششی بخش بالا رونده لوله هنله پمپی وجود دارد که به طریق هم انتقالی یک یون سدیم و یک یون پتاسیم و دو یون کلر را از مجرای نفرون به درون یاخته منتقل می‌کند.

لوله پیچیده دور

این لوله شامل بخش مستقیم لوله دور، کانون متراکم، بخش پیچیده لوله دور است.
قسمت مستقیم بخش ضخیم صعودی قوس هنله می‌باشد. این لوله دارای مجرای مرکزی بزرگ است زیرا میکروویلی زیادی ندارد.پوشش آن مکعبی ساده و کوتاه است.

این تا حدودی مسئول تنظیم پتاسیم ، سدیم ، کلسیم و pH است.در سطح آپیکال آن (سمت لومن) ، سلولهای DCT دارای یک انتقال دهنده Na-Cl حساس به تیازید هستند و از طریق کانال TRPV5 به کلسیم قابل نفوذ هستند. در سطح پایه (سمت مویرگی پیرامونی) یک پمپ Na / K وابسته به ATP ، یک انتقال دهنده Na / Ca فعال ثانویه و یک انتقال دهنده Ca وابسته به ATP وجود دارد. پمپ Na / K وابسته به ATP پایه یکپارچه سدیم را از طریق سدیم Na / Cl از سطح آپیکال جذب می کند ، و Ca را توسط آنتی بادی پایه / کلسیم Na / Ca در خون احیا می کند.

این ماده pH را با جذب بی کربنات و ترشح پروتون ها (H +) به داخل فیلتر ، یا با جذب پروتون ها و ترشح بی کربنات در تصفیه تنظیم می کند.
سطح سدیم و پتاسیم با ترشح K + و جذب Na + کنترل می شود. جذب سدیم توسط لول دیستال توسط هورمون آلدوسترون واسطه می یابد. آلدوسترون باعث افزایش جذب سدیم می شود. جذب مجدد سدیم و کلرید (نمک) نیز توسط گروهی از کینازها به نام کیناز WNK واسطه می شود. 4 کیناز مختلف WNK ، WNK1 ، WNK2 ، WNK3 و WNK4 وجود دارد.

این ماده همچنین در تنظیم کلسیم با جذب مجدد Ca2 در پاسخ به هورمون پاراتیروئید شرکت می کند. [1] اثر PTH از طریق فسفوریلاسیون پروتئین های نظارتی و تقویت سنتز کلیه انتقال دهنده ها در داخل لوله توپی دیستال انجام می شود.
گیرنده آرژنین وازوپرسین 2 نیز در DCT بیان می شود.

لوله حامل ادرار

این لوله و لوله پیچیده دور محل اصلی فعالیت ADH است. ADH نفوذپذیری مجرای حامل ادرار را افزایش می‌دهد. پوشش مجاری کوچک حامل‌ ادرار مکعبی و مجاری بزرگ استوانه‌ای است.
سلول های لوله حامل ادرار روشن (سلول های اصلی 60%) و تیره (سلول های ارتباطی 40%)  هستند.

دستگاه جنب گلومرول